植物脂肪酸合成及其在基础抗性和生物固氮中的价值研究
摘要：脂肪酸可以帮助生物存储能量，并且还可为生物的生存供应乙酰辅酶A，属于中间产物，所利用的能量传递途径主要是三羧酸循环。在生物膜成分构成中，植物脂肪酸所占比例较大，可以为植物提供基础防御功能，并且还可起到生物固氮的作用。本文对植物脂肪酸的实际合成流程进行了深入分析，并深入讨论了植物脂肪酸在基础抗性以及生物固氮中的实际价值，以期可以为植物进行遗传育种时提供有效的建议，阐述植物脂肪酸中不同分子的作用和机制。
关键词：植物脂肪酸；合成；基础抗性；生物固氮；价值研究
脂类属于生命体得以生存的必备营养成分，可以向生物机体提供所需要的能量以及脂肪酸，同时也是构成细胞组织的关键成分。脂类所包括的内容较多，例如脂肪、固醇、双甘酯以及磷脂等分子都属于脂类，这些天然分子在植物的生长过程中有着极其重要的作用。脂肪酸则是构成脂类分子的主要部分，在合成植物脂肪酸时会产生连续的化学反应，是保证脂肪合成的重要因素。酰基载体蛋白是合成植物脂肪酸的成分之一，可以在合成过程中传递酰基中间体。植物脂肪酸的作用也较大，正确认识植物脂肪酸的合成过程和作用能够帮助有关人员更好的了解植物脂肪酸合成机制，对于植物的培育有着重要的意义。
一、植物脂肪酸的合成
植物脂肪酸除去拥有一定的生理功能之外，在工业活动中有着广泛的应用，且属于可以使用的物质，但是植物脂肪酸的合成环节较为繁杂，涉及到的酶，例如脂肪酸合成酶、脂肪酸延长酶等[1]。目前无论国内国外都对植物脂肪酸的合成方法进行了较多的研究，对植物脂肪酸的合成规律有了详细的了解，相关领域开始应用基因工程技术对植物脂肪酸的合成过程进行调整和控制。
（一）起始合成阶段
要想合成植物脂肪酸需要利用系统性的保守反应，由于生物体的差异性较大，不同生物在合成植物脂肪酸的时候合成系统也有着较大差异，但是如果从酶学的反应步骤进行分析，可以发现每一个不同的反应步骤都具有相同本质。酰基载体蛋白需要先利用有关的合成酶完成活化，主要是把完成辅酶的转移，当酰基载体蛋白与磷酸泛酰巯基乙胺基团进行结合之后，在基团另一端的-SH会和酰基进行有机结合，经过反应之后最终转成为硫酯键，完成酶反应的转化[2]。在进行编码时藻类和其他植物的编码方式是不同的，普通植物的ACP是根据核基因完成编码的，而藻类则是利用质体基因完成编码。在植物脂肪酸进行合成的起始阶段，乙酰辅酶A会在乙酰辅酶A酰基载体蛋白转移酶的影响之下，逐渐转化成为乙酰合酶。在乙酰辅酶A羧化酶中主要有4个蛋白组织，通过accABCD完成编码，在合成的过程中还需要生物素辅因子以及ATP的共同帮助。在完成这一合成阶段之后，乙酰合酶、酰基载体蛋白均会在丙二酸单酰辅酶A-酰基载体蛋白的影响之下逐渐成为丙+二酸单酰酰基载体蛋白。接下来，乙酰合酶、丙二酸单酰酰基载体蛋白会在其他成分的影响之下产生缩合反应，并且在缩合反应之后会开始生成乙酰乙酰酰基载体蛋白[3]。选择NADPH为反应过程中的还原剂，乙酰乙酰酰基载体蛋白则会在这种还原剂以及β-酮酰-酰基载体蛋白还原酶的共同影响之下，将乙酰乙酰酰基载体蛋白还原为β-羟丁酰酰基载体蛋白。β-羟丁酰酰基载体蛋白会在β-羟酰-酰基载体蛋白脱水酶的催化作用影响下脱去β-羟丁酰酰基载体蛋白内部所存有的水分子，并形成ɑ以及β-反式-丁烯酰-酰基载体蛋白。在最后的反应阶段，所需要利用的还原剂仍然是NADPH，利用这一还原剂以及烯酰-酰基载体蛋白还原酶的共同作用之下将ɑ以及β-反式-丁烯酰-酰基载体蛋白还原成为丁酰-酰基载体蛋白。丁酰-酰基载体蛋白属于在第一阶段反应循环中所形成的最后一种产物，之后则会进入合成的第二个循环阶段，按照这一反应过程不断循环，没经过一次的循环都会开始增加2个碳原子，当碳原子的数量为16或者18的时候则代表这一反应结束。
目前，在有关领域中已经发现了酰基载体蛋白带有自酰基化的特点，并且还可以把其他完整的酰基载体蛋白进行酰基化。虽然已经发现了酰基载体蛋白的特点，但是还是没有发现这一活性的实际生理功能。
（二）合成后的修饰阶段
当碳原子的数量为16或者18的时候，软脂酰-酰基载体蛋白以及硬脂酰-酰基载体蛋白能够在酰基转移酶的影响下开始出现磷脂这一成分。但是同时软脂酰-酰基载体蛋白以及硬脂酰-酰基载体蛋白还可能会受到硫酯酶的影响发生水解的效果，此时完成脱脂阶段的植物脂肪酸有极大的几率会被传送出质体的内部[4]。此时植物脂肪酸会进入到合成后的修饰阶段，修饰阶段存在的环境是内质网，或者植物脂肪酸也会在质体之外的空间中合成其他较为复杂的脂类。如果是在质体之外的空间所完成的修饰在有关领域被称为真核途径，如果是在质体内部进行反应，则可以被称之为原核途径。植物类型的不同所产生的产物也是不同的，例如如果植物的级别较高，则在原核途径的影响之下会产生磷脂酰甘油，这是唯一的一个产物。如果属于类囊体脂质会通过真核途径进行修饰和反应，但是在个别的植物反应过程中，类囊体脂质不仅会通过真核途径进行修饰和反应，还有可能在原核途径的影响之下进行反应。
二、植物脂肪酸在基础抗性中的价值
植物脂肪酸可以完成能量储存工作，是构成膜脂的一个重要的过程成分，在以往的 研究过程中，植物脂肪酸会在植物体内完成被动性的防御工作，所承担的责任是被动状态下触发的[5]。此时，植物脂肪酸属于表皮组成成分，有些时候也属于部分激素类生物的合成前体。通过有关领域研究的不断深入，可以明显的看到大量的植物脂肪酸或者植物脂肪酸讲解产物都会引导植物产生防御反应。由此可见，植物脂肪酸以及植物脂肪酸的其他产物会提高植物的基础免疫功能，对于植物的生长有着重要的作用。当植物脂肪酸的碳原子数量为16时，则植物脂肪酸对真菌的基础抗性和对细菌的基础抗性会出现较大的变化。如果碳原子数量为18时，则植物脂肪酸可以有效提高植物抵抗病虫害的水平，避免植物受到虫害和病害的影响，提高植物的发育质量[6]。植物脂肪酸在代谢的过程中会发生突然性的变化，相应的会增加细胞表皮所具有的渗透性功能，会直接影响到细菌的易感性，明显提升细菌的易感程度。但是针对真菌类型的不同，当真菌侵入到植物之后，植物对真菌的抗性也会出现较大的差异，这代表在植物体系存在其他的表皮抗性信号。植物脂肪酸在分解之后会成为脂氧素的主要产物，同样会参与到植物的防御功能之中，除此之外，茉莉酸以及茉莉酸甲酯等产物都在防御功能之中有着较大的作用。
三、植物脂肪酸在生物固氮中的价值
植物脂肪酸在生物固氮工作中主要的作用是结瘤固氮，对于豆科类的植物而言完成结瘤固氮的过程极其复杂，不仅体现了豆科类植物抵抗根瘤菌的性能，同时也可以促使根瘤菌脱离植物防御功能的限制，并和豆科类植物以共生的方式存在。根瘤生长的过程中需要较多元素，为了可以确保根瘤能够稳定生长，膜的生物合成指标提升了近35倍。生物膜的构成中存在着蛋白质、糖类分子、磷脂分子，而植物脂肪酸则能够有效满足膜生物的实际需求[7]。亚麻酸属于植物膜中所存在的重要非饱和植物脂肪酸，然而一旦出现脂肪酸释放的现象，就会给膜的流动情况造成一定的影响，此时会影响到生物的抗性以及非生物胁迫抗性。同时，当植物受到根瘤菌的影响之后，亚麻酸会逐渐积累，但亚麻酸的量达到一定程度时会参与到流动性改变的过程中，对于细菌侵染活动有着促进作用。而处理游离状态的亚麻酸则会具有抵抗真菌的活性成分，以马铃薯为例，在其叶片中的游离状态的亚麻酸会出现上升的现象。如果发生在欧芹内，选择真菌作为诱导剂之后，也会提升游离状态的亚麻酸的含量。通过这些反应可以明显发现游离状态的亚麻酸积累到一定的量会体现植物所出现的抗性反应。植物脂肪酸可以做到根瘤固氮的效果，对于植物的生长和发育有着重要的作用，但是有关领域在研究时仍然没有发现植物脂肪酸根瘤固氮的实际机制，因此仍然需要进行进一步的深入研究，进而发现根瘤固氮的具体机制[8]。
结束语：
总而言之，植物脂肪酸是促进植物快速生长的重要元素，无论是在植物的发育过程中还是在基础抗性中都可以发挥一定的效果，最为重要的是植物脂肪酸能够为结瘤固氮的过程提供助力。但是从其他角度来看，抗性防御属于植物脂肪酸的对抗功能，结瘤固氮则属于植物脂肪酸的共生功能，两者可以说是对立的关系。因此，在之后的研究过程中，应当重点分析如何才能够合理转化对抗和共生的关系，协调对立关系，强化植物脂肪酸的效果。
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